氮素對玉米生長影響
玉米是我國的重要糧食、飼料加工和工業原料作物，在國民經濟發展和人民生活中佔有重要的地位。在耕地面積減小，資源約束加大，生態環境惡化的情況下，要發展糧食生產，保障國家糧食安全，就必須依靠科技的力量，提高單產是滿足未來玉米需求的根本途徑。氮是植物生長發育中最重要的元素，以施肥的方式補充土壤氮是實現作物高產優質的有效措施之一。為此，本文就氮肥對玉米生長及生理特性的影響進行綜述，以期為大面積提升玉米的產量及持續高產提供理論參考與技術支撐。
一、氮素對玉米農藝性狀的影響
玉米在生長周期中易感氮不足，被稱為氮指示植物，玉米農藝性狀受氮肥影響明顯。如果缺氮，將表現植株細弱，葉色黃綠，底部葉片逐漸向上變黃乾枯，雄穗發育延遲或雌穗不能發育，成穗少，粒少，產量明顯下降。當氮肥供應充足時，植株枝葉繁茂，軀體高大。當然，過量施氮肥也會對植物生長發育造成負面影響，如植株徒長、根冠比小、營養生長過剩而影響生殖生長等。
周曉舟和唐創業研究了氮磷鉀對秋玉米農藝性狀和植株養分的影響，認為施氮極顯著增加了秋玉米的株高、穗位高、莖粗、全氮量和全磷量。宋朝玉等研究也認為，氮肥對增加株高、莖粗、穗長、行粒數、穗粒數、千粒重有顯著的作用。
根系形態對氮的吸收顯得尤為重要。已有研究表明，增加氮的供應對根系生長的影響可能表現為促進、抑制作用。當氮素缺乏時，相對較多的光合產物被根系利用，形成較大的根系，以便吸收更多的氮素，在高氮供應條件下，根系的生長量降低，從而降低其對深層養分、水分利用的能力。對氮利用效率具有顯著差異的兩份玉米自交系進行研究，比較它們在不同氮水平下根系形態的動態變化以及對氮的反應。結果表明，在氮素脅迫下，苗期根系形態直接與氮效率相關，它對氮素的高效吸收具有重要作用。陳範駿等研究表明，西玉3號在低氮條件下，在苗期即建立了強大的根系，有利於增強全生育期氮素的吸收，因而表現出高效特性；而高光效1號的情況相反，在高氮條件下具有強大的根系，全生育期大量地吸收氮素，因而表現出高產特性。
勾玲等認為，倒伏是玉米增加群體密度的主要限制因素，並且莖稈抗倒力學性狀與農藝性狀密切相關。大多數關於莖稈抗倒力學性狀的研究主要從莖稈抗壓碎強度、外皮穿刺強度和抗拉彎強度等指標進行考察，並認為玉米莖稈壓碎強度與莖倒伏呈顯著負相關。袁志華等由莖稈係數的表達式推出，若莖稈高度增加一倍，同時莖粗增加到根號2倍，而莖稈係數值不變，即莖稈抗倒伏能力不變；同時，她還認為，對於同一玉米品種，肥力不同，其稈長、穗位、截面尺寸等莖稈性狀不同，莖稈係數不同，抗倒伏能力也就不同。但在玉米群體中，高密度種植和高氮肥施用均易造成倒伏，倒伏率每增加1%，大約減產108
kg/hm2。
二、氮素與玉米光合生產的關係
氮肥與光合作用的關係表現在光合葉面積的大小、光合持續時間長短和葉片衰老等方面。增施氮肥可增加LAI和葉面積持續期，進而增加群體光合和子粒產量。施用氮肥可增加玉米葉綠素含量，但Costa等認為，施氮對葉綠素的影響僅能維持20 d，其主要通過增加葉面積來提高產量。Greef等指出，在葉片含氮量0.2—1 mgN/cm2範圍內，葉綠素含量及C02通量與葉片含氮量呈正相關，PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性隨施氮量增加而增加。Osaki等指出，成熟期施氮並不影響葉片RuBP羧化酶活性和葉綠素含量，但增加了PEP羧化酶活性。適宜氮肥用量下，RuBP羧化酶和PEP羧化酶活性較強。由於氮是碳同化關鍵酶RuBP羧化酶和PEP羧化酶及葉綠素的重要組成部分，因而營養體過量的氮素轉移將導致葉片早衰及光合能力下降。何萍等認為，氮肥用量不足或過量，均加速了生長後期葉面積係數及穗位葉葉綠素含量的下降過程，使葉片衰老提早。韓曉日等研究了不同施肥處理對玉米穗位葉光合指標的影響，認為適宜的施肥量可保持穗位葉光合指標的適宜狀態，並能保持較長的高光合持續期。玉米一生中穗位葉對子粒碳水化合物的供應最重要，其葉綠素含量以抽雄期最高，其次為灌漿期，成熟期最低，與抽雄期相比適宜氮肥處理葉綠素含量灌漿期與之較為接近，而施氮不足及過量施氮的處理在灌漿期則顯著減少。氮素施用對光合速率具有較大影響。
田紀春等研究指出，氮素後移處理光合速率達到最大值的時間一般向後推遲1～5d，光合速率高效持續期則一般延長1～2d。子粒形成的碳、氮可通過玉米後期的碳同化、根系氮吸收及營養體的碳、氮向子粒轉移而實現。Osaki發現，玉米體內RuBP羧化酶的更新及蛋白質合成，減少不必要的過剩的氮代謝消耗，從而促進光合產物向子粒轉運。
葉片含氮量對光合能力的影響很大，主要是通過羧化作用有關酶的含量而起作用。黃高寶等發現，適量供氮能提高葉片淨Pn和NR活性，提高乾物質積累和子粒產量。鄭強等認為，葉綠素含量與整株含氮率呈極顯著線性關係。氮素能促進葉綠素、蛋白質及酶的合成，並使光合產物及時被利用，以免積累過多而抑制光合作用，所以氮素供應充足時，光合增強。Osaki等認為，營養體過量的氮素轉移將導致葉片早衰及光合能力下降，而氮肥用量的增加確減少了玉米葉片碳水化合物的積累，但若供氮過少，使葉片C/N值過低，葉片氮代謝旺盛，光合產物的輸出率降低，造成光合產物對光合器官的反饋抑制。John也發現，葉片含氮量的增加，同化速率增加；但是葉片含氮量增加到一定程度時，同化速率不再增加。開花時植株生物量和含氮量與子粒產量呈正相關。金繼運等研究磷鉀營養與玉米後期碳氮關係發現，在維持葉片較高含氮量從而維持較高光合活性的同時，保證有足夠根系氮素和營養體氮素向子粒轉移，是玉米高產再高產的關鍵。
三、氮素在玉米氮代謝中的調節作用
玉米產量對氮素化肥的反應隨著施氮量和氮素形態而發生變化，氮肥對提高產量和品質以及生產效率是極其重要的。Lafitte等證明，子粒產量與利用效率呈顯著正相關，施氮和不施氮時的相關係數分別為0.72和0.85。陳國平認為，玉米對氮的吸收曲線基本上與乾物質的積累曲線一致。Arnon認為，抽雄前10 d至抽雄後25~30 d是玉米吸收養分最多的時期，這35——40 d中的吸氮量佔總吸氮量的70%~75%。通常玉米的產量隨著施氮量的提高而提高，金繼運等研究指出，適宜的氮鉀配比以及施肥技術可以促進玉米生育前期總生物量的積累以及後期乾物質向子粒的轉移，從而獲得較高的子粒產量。在接著的研究中發現，在適宜氮鉀用量的情況下，玉米葉片可溶蛋白含量較高，RuBP羧化酶和PEP羧化酶活性較強，收獲指數與氮收穫指數較高，適宜的氮鉀用量可促進玉米營養體碳氮向子粒運輸，同時提高生長後期葉片的光合能力和根係對氮素的吸收。氮肥用量對硝酸還原酶活性有很大影響，同時過量施氮可能導致子粒充實期氮素代謝過旺。
玉米對氮素的吸收、氮素在植株體內的運輸分配以及最後在子粒中的累積，構成了玉米氮代謝的基本環節。硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGUVT)、谷氨酸脫氫酶(GDH)是植物氮素代謝中的關鍵酶，其活性高低與土壤的供肥能力密切相關。植物吸收的銨態氮被同化為氨基酸或酰胺，大部分向地上運輸。旱生作物的主要氮源是N03一。N03-能在細胞的液泡內大量積累而無害，土壤N03-I進入細胞，在細胞質中NR的作用下形成N02一，N02一再進入細胞質體中經亞硝酸還原酶(NiR)的催化還原成NH4+，生成的NH4+經GS進一步轉化為谷氨酰胺，再經GOGAT催化形成谷氨酸，谷氨酸是植株體內許多其他氨基酸生物合成的主要氨基供體。NH。+最後合成各種蛋白質或核酸等。GDH催化α一酮戊二酸和氨合成谷氨酸，此反應在植物體內將氨同化和轉化成有機氮化合物，直接或間接地影響產量的形成。葉片氮代謝有關酶活性直接受到土壤供肥水平的影響，從而直接影響作物產量的形成。硝酸還原酶(NR)與作物吸收、利用氮肥有關，從而進一步影響作物的產量和品質。大多數植物的根部和葉片都還原硝態氮。還原的比例與諸多的因子有關，包括供氮水平、植物種類、植物年齡等。通常情況下，當外界供氮水平較低時，根部還原的所佔比例就比較大，當增加硝態氮的供給，根部還原硝態氮的能力就成為限制因子，向地上部輸送的以硝態氮為形式的總氮增加。Santoro等研究表明，NR活性高低與葉齡有關。NR活性最高時，正是葉片擴張生長最大時，隨著葉面積增大，葉齡的增加，NR活性降低，且硝態氮都相應的較高。外源氮量的供給直接影響著植物的NR活性。研究表明，玉米根中NR活性受氨和氨基酸的調節，施入氨基酸混合物可部分抑制根系NR的誘導，抑制效果在成熟部位更加明顯。
四、玉米葉片活性氧代謝及氮素對其影響
關於葉片活性氧代謝研究較多的就是超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性和丙二醛(MDA)含量。SOD是一種金屬酶，其底物是一種壽命很短的氧自由基02-，當作物遇到逆境發生脫水時，02一大量產生，從而對植物細胞產生傷害。而SOD是植物體內消除02一傷害的保護酶。POD作為生物體內的一種保護酶，對於清除逆境下產生的有害自由基有一定的作用。CAT與SOD -樣是植物體內的保護酶系，在清除生物自由基上擔負有重要功能。MDA是質膜過氧化的主要產物，其含量高低反映著質膜過氧化程度。
葉片功能的正常發揮和子粒的正常發育需要有完整膜系統的支持，細胞內保護酶的活性與酶學特性和激素調控葉片的衰老有密切的關係。SOD、CAT、POD活性以及MDA含量與植株的抗逆性有著重要的關係。MDA膜系統的破壞勢必導致代謝的紊亂，出現生長停滯。維持正常的膜系統，防止膜脂過氧化需要高效的保護酶系統的參與。SOD、CAT活性降低，膜脂過氧化的加劇使得次生物質MDA含量明顯增加。SOD、CAT活性的增強，有利於清除在生長發育過程中產生的對生物膜具破壞作用的自由基，並有利於抗性的提高。較高的POD活性會影響IAA的代謝，同時對一些生長關鍵酶活性可能有抑製作用。
作物體內的保護酶活性，明顯受到氮素水平的影響。孫群等研究表明，玉米苗期施用適量的氮素肥料，可以有效地提高細胞保護酶活性，尤其是SOD活性比低氮對照有明顯提高，這對於保持細胞膜結構的穩定性、防止膜脂過氧化有重要作用。楊晴等認為，施氮能有效減少細胞中對生物體有害的活性氧的產生及積累，提高活性氧的清除能力，由此在一定程度上延緩了葉片的衰老和光合功能的衰退，使子粒產量提高。李貴平等通過不同施肥處理對春玉米生育後期葉片保護酶活性及膜脂過氧化作用的影響進行了研究，認為氮、磷、鉀均有一定適宜量，可以有效地延緩玉米生育後期葉片的衰老，從而促進高產的形成，而氮、磷、鉀缺乏或過量均會使葉片膜脂過氧化程度加劇，較早地進入衰老狀態，不利於高產。周曉琳等研究了長期定位施肥對夏玉米保護酶活性和脂膜過氧化作用的影響，認為單施氮肥處理在灌漿初期能夠有效維持玉米穗位葉SOD、CAT、POD活性，降低MDA含量，隨生育進程推進，酶活性迅速下降，MDA含量迅速增加。施用有機肥特別是有機肥與一定量的氮肥配合施用能顯著抑制玉米後期的膜脂過氧化作用，使玉米SOD活性提高，MDA含量下降，從而延緩了玉米的衰老，使玉米生長後期仍能維持較高的生理活性。
參考自~ 百度文庫
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